а - под влиянием доминирующей мотивации (М) через коллатерали пирамидного тракта возбуждается система вставочных нейронов, располагающихся на разных уровнях мозга, - акцептор результата действия; ОА - обстановочная, ПА - пусковая афферентация; б - под влиянием различных параметров достигнутых результатов (1 - интерцептивной, 2 - вкусовой, 3 - обонятельной, 4 - слуховой, 5 - зрительной афферентации) на вставочных нейронах формируется энграмма подкрепления; в - доминирующая мотивация опережающе активирует энграмму подкрепления.
Рис. 1. Схема формирования многоуровневого акцептора результата действия на структурах мозга и его извлечения доминирующей мотивацией.
Акцептор результата действия в каждой функциональной системе представляет широко разветвленную по различным структурам коры и подкорковых образований мозаичную архитектонику. В соответствии с гипотезой, предложенной П.К. Анохиным, структурную основу акцептора результата действия в функциональных системах, определяющих различные поведенческие акты человека и животных, составляют вставочные нейроны разных отделов мозга, на которые по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии эффекторных возбуждений пирамидных нейронов коры больших полушарий ( ). Благодаря наличию циклических взаимосвязей между вставочными нейронами, объединенными в аппарат акцептора результата действия, возбуждение в этих нейронах на основе механизмов реверберации способно сохраняться длительное время. Это в свою очередь позволяет им длительно находиться в возбужденном состоянии и благодаря этому непрерывно оценивать поступающую к ним обратную афферентацию от различных параметров достигаемых субъектами результатов. Молекулярные события, разыгрывающиеся на структурах акцептора результата действия, относятся целиком к информационным процессам оценки исходных потребностей и их удовлетворения. Подтверждение распространения возбуждений пирамидного тракта на получено в специальных экспериментах, в которых микроэлектродным методом исследовали реакции вставочных нейронов разных областей мозга на раздражение центрального конца перерезанного на уровне пирамидного тракта [21, 23, 32].
В процессах последовательной смены формируется динамическая архитектоника акцептора результата деятельности, отражающая на информационной основе всю последовательную цепочку действий и результатов, ведущих к удовлетворению соответствующей потребности.
Системным механизмом, осуществляющим оценку циркулирующей в каждой функциональной системе информации, является акцептор результата действия [37].
Деятельность в значительной степени строится на информационных эквивалентах потребности и ее удовлетворения.
Внутри постоянно циркулирует информация о потребности и ее удовлетворении.
выступают, таким образом, в качестве дискретных отрезков динамической деятельности различных функциональных систем организма. Каждый наряду с физико-химическими процессами включает системные процессы оценки информации о потребности и ее удовлетворении.
поведенческой и психической деятельности человека и животных включают исходную потребность и формирующуюся на ее основе мотивацию, целенаправленную деятельность и постоянную оценку достигнутых результатов с помощью обратной афферентации.
Дискретные отрезки системной деятельности от потребности к ее удовлетворению мы обозначили как [39].
Системная архитектоника представляет внутреннюю сущность поведенческих и психических актов человека и животных. Двумя крайними состояниями системной архитектоники отдельных поведенческих актов являются формирующиеся на основе различных потребностей и процессы подкрепления, связанные с удовлетворением лежащих в основе мотиваций потребностей, т.е. с достижением полезных для организма приспособительных результатов. Классификация различных потребностей живых существ предложена П.В. Симоновым [22].
В соответствии с теорией функциональных систем центральная архитектоника поведенческих и психических актов человека и животных строится последовательно сменяющими друг друга стадиями, включающими , принятие решения, предвидение потребного результата (акцептор результата действия), и постоянную оценку параметров достигнутых результатов акцептором результата действия с помощью обратной афферентации.
Природа динамического стереотипа тем не менее в работах представителей павловской научной школы осталась нераскрытой. Подойти к этой проблеме с других позиций позволила сформулированная П.К. Анохиным теория функциональных систем [4, 5, 29].
которой является признание определяющей роли стимула в рефлекторных ответах. Тем не менее в выработанном динамическом стереотипе значение внешнего стимула в условнорефлекторной деятельности утрачивалось и животные отвечали условнорефлекторной реакцией не на реальный предъявляемый условный раздражитель, а на следы прежних воздействий.
Факт действительно оказался неожиданным для И.П. Павлова, который, как известно, в объяснении механизмов условного рефлекса твердо стоял на позициях рефлекторной теории, ведущим постулатом
Было показано, что при повторных сочетаниях определенного порядка условных раздражителей и одинаковом подкреплении наблюдается неожиданный феномен. В ответ на действие какого-либо одного условного сигнала на месте других величина условно-рефлекторной реакции не соответствует физической силе применяемого раздражителя, а определяется памятным следом от предшествующего заученного стереотипного условного раздражителя.
Ученый неоднократно характеризовал эти процессы как . В основу таких представлений был положен открытый в результате многочисленных исследований учеников И.П. Павлова - П.С. Купалова, Э.А. Асратяна, Г.В. Скипина, В.В. Рикмана, С.Н. Выржиковского, Л.О. Зевальда, А.А. Линдберга и др. - [16].
В конце 20-х годов прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова развернулись интенсивные исследования по изучению системности в работе больших полушарий мозга. И.П. Павлов, как известно, трактовал системность в работе мозга как свойство больших полушарий осуществлять во времени и пространстве высший анализ и синтез, интеграцию процессов возбуждения и торможения [19].
В статье на основе теории функциональных систем развиты представления И.П. Павлова о динамическом стереотипе - . Показано, что параметры действительности и особенно результатов деятельности, удовлетворяющих ведущие потребности живых организмов, динамически в виде молекулярных энграмм на структурах акцептора результата действия, вовлеченных в доминирующую мотивацию. Ведущую роль в извлечении ранее сформированных энграмм акцепторов результатов действия в различных функциональных системах играют доминирующие мотивации. Развиваются общетеоретические представления об эмоциональной и словесной формах сознания в их тесном взаимодействии у человека.
НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, Москва
Комментариев нет:
Отправить комментарий